Энторинальная кора головного мозга

Энторинальная кора головного мозга

Гиппокамп мыши. Зеленым (dSub) выделен субикулум

Roy et al. / Cell 2017

Исследователи из Массачусетского технологического института, при участии Судзуми Тонегавы, лауреата Нобелевской премии по медицине и физиологии, выявили нейронные корреляты процесса извлечения воспоминаний из эпизодической памяти в мозге лабораторных мышей. Ученые выяснили, что нейронная сеть извлечения воспоминаний работает параллельно с нейронной сетью их формирования, но также задействует ранее плохо изученный регион гиппокампа — субикулум. Статья опубликована в журнале Cell.

В формировании воспоминаний о конкретных событиях задействованы особые группы нейронов, находящиеся в различных областях головного мозга, и связанные друг с другом. Такие нейронные сети называют «энграммами», и считается, что они хранят «следы» о событиях и объектах в памяти человека. Разные группы таких нейронов хранят информацию об отдельных аспектах эпизода: например, месте, запахах и эмоциях, связанных с переживанием события. Считается, что при извлечении воспоминания активируются те же нейронные сети, которые были задействованы в его формировании. Нейронные корреляты эпизодической памяти были найдены у червей вида Caenorhabditis elegans. Однако, отдельная нейронная сеть, отвечающая за извлечение подобного рода воспоминаний в мозге позвоночных, и ее связь с нейронными коррелятами формирования воспоминаний, до конца не изучены. В частности, плохо изучена роль, которую играет в этом процессе субикулум — основание гиппокампа, одного из самых важных участников процесса формирования и извлечения воспоминаний.

Авторы новой работы решили проверить роль, которую играет субикулум гиппокампа в процессе извлечения воспоминаний, и чем различаются нейронные корреляты извлечения и формирования воспоминаний. Ранее было выяснено, что процесс формирования воспоминаний у мышей включает активацию двух отделов мозга: первая часть гиппокампа (CA1) и энторинальная кора. Память мышей изучали на примере негативного стимула — удара током. Исследователи провели эксперимент, в ходе которого использовали стимул с целью вызвать у мыши страх, когда она заходит в определенный участок лабиринта. У части мышей исследователи ингибировали активность нейронов субикулума в районах их проекции в гиппокамп и энторинальную кору во время и после проведения эксперимента. Выяснилось, что мыши, субикулум которых не был активен в процессе формирования эмоций, в дальнейшем смогли извлечь воспоминания о неприятном стимуле и начали избегать участок лабиринта, так как боялись получения удара током. Те особи, нейроны субикулума которых ингибировали после эксперимента, не смогли извлечь воспоминания о стимуле и не боялись вернуться в угол лабиринта. На основании этого ученые сделали вывод, что субикулум играет важную роль в процессе извлечения воспоминаний о пережитом эпизоде.

Схема нейронной сети формирования (выделено красным) и извлечения (зеленым) воспоминаний из эпизодической памяти через гиппокамп (CA1), энториальную кору (EC5) и субикулум (dSub)

Эволюция совершила удивительное мастерство, создав систему из относительно простых элементов, способную поразить невероятной успешностью во взаимодействии с окружающей средой. Недостаточно взять некую массу связанных нейронов (даже сложив слоями) подключить к ней датчики и выводы и получить хоть какое-то подобие мозга.
Главным полем работы эволюции на протяжении миллионов лет является не нейрон, а структура и внутренняя организация нервных клеток в нервной системе.

Известно, что кора больших полушарий мозга человека состоит из шести условных слоев, но к такой форме она пришла за многие этапы эволюции. Поэтому для начала мы будем рассматривать упрощённый вариант с 2 – 3 слоями, ведь и такой вариант в природе имеет место. Любую биологическую структуру выгоднее изучать с позиции её эволюционного развития.

• Эволюция шла двумя путями развития коры: это увеличение количества слоёв и увеличение общей площади коры.

Второй особенностью коры является наличие так называемых кортикальных колонок. Можно сказать, что кортикальная колонка это логическая единица структуры коры. Рост самой коры во время эмбрионального развития осуществляется делением, самокопированием целых колонок.
И это логично, если мы хотим сохранить некую структуру при росте.

В основе кортикальных колонок лежат пирамидальные нейроны. Пирамидальные нейроны одни из самых крупных нейронов нервной системы, поэтому наиболее изученные, так как их размеры позволяют воздействовать на них с помощью специальных электродов без разрушения клетки. Эти нейроны имеют развитую систему дендритов, которая распространяется по всей колонке, а так же аксон который в некоторых случаях является источником входящего или исходящего сигнала. Несмотря на то, что таких нейронов в первых слоях кортикальной колонки может быть несколько, все они работают как один нейроэлемент. Активность одной пирамидальной клетки зачастую означает активность всей группы клеток. Эволюционное развитие нервной системы было ориентировано прежде на надежность и дублирование или распределение одного функционала на группы клеток является явлением повсеместным. Невозможно представить схему созданную природой, в которой гибель всего одной клетки приводило бы к нарушению работы целой функциональной единицы. Можно сказать, что активность группы пирамидальных клеток в колонке указывает на активность самой колонки.

Читайте также:  Крем заполняющий морщины

• Колонки можно разделить на два типа: формирующие сигнал и принимающие сигнал.
• Тип колонки зависит от того какие имеются аксоны у пирамидальных нейронов: афферентные или эфферентные.
Если имеется афферентные аксоны, то есть приносящие сигнал, то колонка будет активироваться при получении сигнала, возможно ретрансляция сигнала, если будет и эфферентный аксон. При наличии эфферентных аксонов результатом активности колонки будет формирование исходящего сигнала.

Дендриты пирамидальных нейронов тянутся к верхним слоям коры, где выходят за пределы своей кортикальной колонки, таким образом, осуществляется локальное взаимодействие между соседними колонками. Одна из форм локального взаимодействия это латеральное (боковое) торможение. Торможение соседних колонок осуществляется посредством специальных тормозящих нейронов, которые входят в состав кортикальных колонок. Главным образом тормозящие нейроны оказывают своё действие на пирамидальные нейроны, препятствуя их активации.

Латеральное торможение оказывается на соседние окружающие колонки. Оно позволяет сделать границы областей активных колонок более четкими и области активности более локализованными. Благодаря латеральному торможению возникает препятствие к сильному распространению возбуждения.

Помимо латерального торможения присутствует и латеральное побуждение. Настраивая баланс, между этими двумя факторами существует возможность очень тонко регулировать уровень общей активности в мозге. К примеру, для сна требуется снизить уровень активности для этого необходимо усилить латеральное торможение и ослабить побуждение. Это делается посредством специальных химических сигналов и медиаторов.

Не всегда действие на соседние колонки имеет форму равномерного концентричного распределения. Для энторинальной коры головного мозга свойственно распределение, которое дает возможность возбуждению легче распространяться в некой треугольной сетке.

Это так называемые grid cell, которые помогают животными ориентироваться в пространстве, путем дополнительной модификации образа места пребывания.

Следующим элементом кортикальной колонки является слой из множества относительно маленьких звездчатых нейронов.

Такой слой обычно называют зернистым. Нейроны этого слоя из-за своих размеров менее изучены, чем пирамидальные нейроны. Именно нейронам этого слоя можно присвоить главную роль в вычислительных процессах мозга, благодаря их работе и происходит формирование ассоциативных связей и формирование образов. «Вычисления» происходят по принципам взаимопритяжения возбуждения.
Нейроны зернистого слоя – это ассоциативный нейроэлемент.
А пирамидальным клеткам отводится роль простого сумматора, эти элементы как бы сепарируют, выделяют образы. Пирамидальные нейроны будут активироваться при возбуждении значительной части нейронов зернистого слоя колонки.

Связи между звездчатыми нейронами могут свободно выходить за границы своих кортикальных колонок, можно сказать, что зернистый слой является практически сплошным.

Такой вариант кортикальной колонки и структуры коры очень прост и может показаться даже примитивным, но при использовании его в больших масштабах и при правильной настройке можно получить структуру с высокими вычислительными показателями.
Природа всегда выбирала наиболее простые, надежные и эффективные решения и наша нервная система это не исключение их этого правила.

Удивительно, но описанная структура является универсальной для различных типов областей коры: сенсорной, моторной и ассоциативной. Возможны вариации относительной толщины различных слоев в зависимости от функции области коры. К примеру, у моторной коры увеличен слой пирамидальных нейронов по отношению к зернистому слою, ведь сигналы моторной коры должны быть четкими и сильными. А для ассоциативных областей свойственно увеличенный слой звездчатых нейронов, чтобы обеспечить наибольшую гибкость в формировании ассоциативных рефлекторных дуг.

Области коры переплетены множеством связей, это осуществляется благодаря аксонам, длинным отросткам нейронов. Пучки аксонов формируют нервны, которые является так называемым белым веществом. Эти нервы могут связывать как соседние области, так и области противоположных половин мозга. Причем архитектура этих связей обусловлена эволюционным развитием мозга и частично приобретенным опытом и научением, но для разных людей картина этих связей будет сходна.

Давайте рассмотрим то, по каким принципам организованны данные связи.

Представленная схема является лишь примером для понимания принципов организации. Реальные схемы в биологической нервной системе многократно сложнее.

Представим некоторое рецепторное поле с рядом однотипных рецепторов, позволяющих получить об окружающей среде некую информацию. Определенные рецепторные поля формируют комбинированные сигналы, к примеру, сетчатка глаза. Такие сигналы требуют определенных возможностей анализа. Представители-колонки данных рецепторов будут распределены по сенсорной коре с определенной плотностью с сохранением топологии расположения рецепторов в рецепторном поле (A).
По принципам взаимного притяжения возбуждения, на коре будут образовываться определенные участки возбуждения, что будет являться образом поступившего комбинированного сигнала. Первичная сенсорная кора обычно имеет максимально высокую нейропластичность, т.е. любая комбинация возбужденных колонок будет обрабатываться без учёта ранее полученной информации.
Полученный образ будет считываться другими колонками, также с определённой плотностью распределенными по сенсорной коре. Эти колонки будут передавать информации для дальнейшей обработки следующим областям коры. Характер и плотность «считывающих» колонок дают определённый фильтр для полученных образов.

Читайте также:  Частое изменение настроения

Не сложно понять, что такой способ обработки приводит к значительной потере информации полученной от рецепторов, полученные образы не дают однозначной информации какие именно рецепторы были активированы.

Эволюцией выбрано два пути устранения данной проблемы:
— Во-первых, это избыточное количество рецепторов, что компенсируют падение информативности после обработки.
— Во-вторых, если продублировать информацию с рецепторов в другой области, но с нарушением топологии расположения колонок-представителей по отношению к расположению рецепторов в рецепторном поле (B), т.е. спутаем их.

То при множестве различных комбинаций активности рецепторов на двух областях будут формироваться различные комбинации образов, что дает больше информативности и больше признаков, которые мы можем выделить. Естественно следует понимать, что «спутывание» сигналов происходит строго определенным образом, к примеру, если «спутать» все поле сетчатки глаза никакой пользы это не даст. Спутывание происходит небольшими фрагментами рецепторных полей. И конечно мы можем, если это потребуется продублировать и спутать сигналы не один раз. В нервной системе примером этого разделения является дорсальный и вентральный пути переработки зрительного сигнала.

Общий принцип обработки информации корой больших полушарий это последовательная передача информации от области к области с понижением плотности связей. Причем с каждым последующим уровнем нейропластичность областей снижается, что добавляет к вычислениям память и опыт обработки предшествующей информации. Тем самым из обрабатываемой информации могут выделяться некоторые ключевые признаки, которые будут связанны с конкретными нервными клетками. Проще говоря, на областях коры с более высоким уровнем обработки будет формироваться та форма распределения возбуждения, которая соответствует наиболее частой форме обрабатываемого сигнала.

Сформированный образ «abc» комбинацией колонок a, b и c частым повторением или эмоциональным подкреплением, будет выполняться в дальнейшем даже при условии неполноты и зашумлённости активируемой комбинации.

На каждом уровне обработки информации затрачивается определенное время, если необходимо проанализировать динамику изменения информации во времени, то возможно продублирование части информации с каждого уровня на одну область. Аналогом в биологии является область обработки зрительной информации MT (V5) средне-височная кора в которой собирается информация с областей V1, V2, V3…, эта область ответственна за восприятие движения. При повреждении этой области возникает акинетопсия – неспособность воспринимать движение.

Ассоциативные области устроены относительно просто, здесь располагаются представительства различных сенсорных и моторных областей. Причем для моторных представительств важно наличие двусторонних связей, либо это аксоны которые могут работать в оба направления, либо это соседствующие и совместно работающие колонки на обоих концах, либо два аксона одной колонки, работающие в различных направлениях.

Таких областей должно быть много с различным характером расположения представительств, чтобы возможность формирования рефлекторных дуг для различных комбинаций было равновозможным. На подобных областях формируются условные рефлексы, поэтому данные области должны обладать пониженной пластичностью.

Все связи в моторных и примоторных областях должны иметь двусторонний характер, это необходимо для формирования ассоциативных связей. По существу примоторная область должна формировать рефлекторные дуги последовательностей, от одного очага возбуждения к другому. Что бы было больше вариативности необходимо представительства, приводящие к действиям неоднократно перемешать, это похоже на ситуацию с сенсорной обработкой только в обратном порядке. Также все моторные действия взаимодействуют со специально устроенной областью координирующей действия во времени – мозжечком.

Представленные схемы являются сильным упрощением того как это утроено в мозге, и создание логических структур подобных нервной системе человека невозможно без участия специалистов в области нейробиологии и учёных изучающих коннектом.

А как же остальные слои?!

Принцип эволюции: то, что работает – не трогай.
Поэтому все новые слоя в коре это надстройка к уже имеющимся слоям.

Если разобраться в слоях мозга человека, то можно увидеть, что мы имеем не шесть видимых слоев, а два логических слоя, структура которых сходна и повторяется. Эволюция просто повторила уже имеющиеся структуру с целью увеличения производительности.

Пирамидальные клетки наружного слоя более мелкие, чем пирамидальные клетки первого слоя, а значит, в основном имеют более высокий порог чувствительности к активирующим факторам. Зернистые слоя будут работать в сходных условиях, но предположительно звездчатые нейроны наружного слоя имею более низкую пластичность, а значит, при некоторых условиях картины активности в зернистых слоях могут различаться, несмотря на то, что поступившие сигналы будут одинаковыми.

Благодаря этим двум логическим слоям возникает два режима активности кортикальной колонки:
— режим полной активности, кода пирамидальные клетки обоих слоев активируются, активируется вся колонка целиком.
— режим частичной активности, когда активируются только верхний дополнительный слой.

Читайте также:  В два года ребенок не говорит комаровский

Эти два режима работы колонки можно сравнить со способностью человека говорить в полный голос и шепотом, шепот – это частичная активность, а полный голос – это полная активность.

Что это дает?

Для сенсорной коры – это дополнительный уровень обработки информации, а так же возможность работать с образами этих областей без активации через рецепторы. Другими словами дает возможность работать с фантазией. Для ассоциативных областей это дополнительный уровень абстракции, формирование ассоциаций между образами имеющих меньше общих признаков, так как порог чувствительности пирамидальных клеток дополнительного слоя более высок. Для моторной и примоторной коры – это возможность проработать некоторые движения без непосредственного их выполнения. Только при полной активации колонки происходят действия, действия при частичной активации остаются в нашем воображении.

Конечно, есть области в мозге которые управляют, работой режимов колонок, подобно тому, как мы можем очень легко сменить характер нашего говорения с шепота на полную силу. Если увеличить уровень торможения в колонке, то возможно, что она будет активироваться только частично, если наоборот растормозить колонку, то некоторые мысли могут сразу воплощаться в действия.

Фантазия и высокий уровень абстрактного мышления сделали человека самым успешным видом на Земле.

Даже если мы правильно настроим области и связи между ними, этого будет не достаточно для получения действующей модели. Необходимы безусловные рефлексы. Человек рождается с богатым набором рефлекторных механизмов, старательно отобранных эволюцией.

Настройка безусловных рефлексов для модели является важным моментом, учитывая тот факт, что обучение новым рефлексам происходит всегда на основе уже имеющихся рефлексов. Если какое-либо действие не будет вовлечено в какой-нибудь безусловный рефлекс, то обучиться управлять этим действием будет невозможно.

В биологических системах изначально не закладывается «четких» рефлексов.

После рождения мы не можем точно управлять нашими конечностями или, к примеру, ходить. Это связанно с тем, что невозможно определить заранее некоторые параметры тела, размеры конечностей, их вес, усилие создаваемое мышцами и т.д. причем эти параметры еще и динамически изменяются в процессе роста организма. Поэтому многие безусловные рефлексы имеют в ответе некоторое поле действий, а в заголовке поле активирующих его рецепторов. Так же закладывается эмоциональный механизм, связанный с безусловными рефлексами, который будет запускать рефлексы для корректировки в определённый момент развития.


Картинка кликабельна

Недавнее исследование, в продолжение заметки Когда последний раз вы видели пантеру?

Ученые (Mormann et al., 2011) проанализировали работу 489 нейронов у 41 пациента, проходящих операцию на открытом мозге, в их реакции на определенные категории. Они обнаружили специфическую реакцию на фотографии животных в правой миндалине (у человека две миндалины) мозга. Миндалина (amygdala) считается ответственной за эмоцию страха и регуляцию поведения. Она ответственна за то, что мы отпрыгиваем от сучка в лесу, считая, что это змея. Миндалина учит нас выживать.

41 пациент проходили операцию по удалению части мозга, которая приводила к электрическому шторму в голове, к эпилепсии. Поскольку некоторые виды эпилепсии не поддаются медикаментозному лечению, к сожалению, это единственный выход, чтобы дать человеку нормально жить. И поскольку мозг уже открыт, и есть время, это дает иногда возможность ученым использовать такую ситуацию для изучения каких-то особенностей. Ученые записывали данные с 1500 нейронов, расположенных в миндалине, гиппокампе (hippocampus) и в энторинальной области коры (entorhinal cortex), областях, расположенных в medial temporal lobe.

И только правая миндалина, и никакие другие регионы, отвечала на картинки с животными. Эти изображения вызывали значительное возбуждение, в сравнение с картинками людей, в основном знаменитых, достопримечательностей или объектов (инструментов и еды).

Нейроны миндалины не только так бурно реагировали на животных, они еще и делали это крайне быстро – средняя латентность составила 324 миллисекунды. Образы животных крайне важны для нас, и миндалина специфически настроена на них. Интересно, что разницы в скорости распознавания животного, в зависимости от типа, замечено не было – будь то кролик или удав.

Это опять возвращает нас к объяснениям эволюционной психологии – замечать хищника, с одной стороны, и замечать дичь, с другой – очень важны для нас как жертвы и как хищника, для выживания. Казалось бы, сегодня гораздо больше проблем можно избежать, если уметь различать оружие под курткой у потенциального противника, нежели змею в траве, особенно для городского жителя.

Mormann, F., Dubois, J., Kornblith, S., Milosavljevic, M., Cerf, M., Ison, M., Tsuchiya, N., Kraskov, A., Quiroga, R. Q., Adolphs, R., Fried, I., & Koch, C. (2011). A category-specific response to animals in the right human amygdala. Nature Neuroscience, advance online publication. Doi:10.1038/nn.2899.

Ссылка на основную публикацию
Эндокринолог пролетарская
Эндокринологические центры метро Пролетарская «Точка опоры» — это современный медицинский центр для взрослых и детей, который предлагает услуги по диагностике...
Элькар ребенку месячному ребенку
Содержание Иногда прием медицинских препаратов необходим с самого рождения. Знакомство крохи с фармацевтикой хотелось бы отложить на как можно более...
Элькар срок годности после вскрытия
Регистрационный номер Торговое наименование Международное непатентованное наименование Лекарственная форма Состав Действующее вещество: левокарнитин 200 мг; вспомогательные вещества: сорбиновая кислота 0,5...
Эндокринолог смоленская
Где получить консультацию эндокринолога в Смоленске? - диагностический центр "УЗИ+" предлагает консультацию врача эндокринолога. Заболевания эндокринной системы (сахарный диабет, зоб,...
Adblock detector